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【云飞杂记】细菌传之三域
2022-09-08 14:20:04.0 来源:新2网址 作者云飞

真理总沾着灰尘。——刘慈欣

1969年,也就是林恩发表《有丝分裂细胞的起源》两年后,魏泰克提出五界分类系统原核生物界,包括细菌和其它原核生物;原生生物界,原生生物是简单的真核生物,多为单细胞生物,亦有部份是多细胞的,但不具组织分化,也就是能在一个细胞内完成全部生命活动,如营养、呼吸、排泄、生殖、运动和感应等,如原生动物和多数藻类;余下的多细胞真核生物分为植物界、真菌界和动物界。这个分类基本上反映了地球细胞生物的进化历程。在结构上,从原核生物界进化到原生生物界,再进化到多细胞的、组织分化的真核生物。

健客感觉上,从四界分类到五界分类,魏泰克多少受了林恩的影响,真核细胞是原核细胞内共生的进化产物。

云飞也许吧,更大的突破已经在路上。

20世纪60年代早期“分子进化钟”的发现与60年代末期“中性理论”的提出是上世纪进化生物学的重大事件,它们相继问世极大地推动了分子进化研究。

健客什么是分子进化钟?

云飞直到20世纪20年代,最精确的时钟还是依赖于钟摆的有规则摆动。取代它们的更为精确的时钟是基于石英晶体有规则振动而制造的,这种时钟的误差每天不大于千分之一秒。即使如此精确,但它仍不能满足研究爱因斯坦引力论的需要。根据爱因斯坦的理论,在引力场内,空间和时间都会弯曲。因此,在珠穆朗玛峰顶部的一个时钟,比海平面处完全相同的一个时钟平均每天快三千万分之一秒。所以精确测定时间的唯一办法只能是通过原子本身的微小振动来控制计时钟。到了1967年,关于原子钟的研究如此富有成效,以至于人们依据铯原子的振动而对秒做出了重新定义。

那么有没有测量生物进化的时钟呢?在分子水平,进化速率是近似恒定的,例如人与猿分化的时间肯定短于人与鱼分化的时间。因此,人与猿之间的脱氧核糖核酸分子差异肯定比人与鱼之间的脱氧核糖核酸分子差异要小。

健客真的吗?

云飞哈哈。子非鱼,安知鱼之乐?子非我,安知我不知鱼之乐?不是我们感觉长得相像的物种亲缘关系就一定近。

健客哎,不是我不明白,而是这世界发展快。中性理论又是什么意思呢?

云飞中性理论说的是物种内的大多数遗传变异是中性的,这意味着大多数遗传变异是随机的,不会对生物体产生正面或负面影响。中性理论可以推导出分子进化钟,同时,还表明物种之间和物种内部的差异是通过中性机制进化而来的,而不是自然选择的结果。1967年,分子进化钟的支持者通过度量人、黑猩猩和大猩猩等灵长类的血清白蛋白的免疫杂交反应强弱,证明人和黑猩猩的分化时间只有4-5百万年。而此前一直以来,基于考古化石证据的研究认为,人和黑猩猩至少相差了1-3千万年。后来的一系列化石发现均说明黑猩猩和人是在很晚的时候才分道扬镳。试想一下,抽点血,通过简单的计算,就可以获得人和黑猩猩的历史分化时间,这是多么神奇的发现啊!当人们仅仅依靠现代生物的遗传数据,就可以估计进化史上物种的分化时间,而不是依赖稀缺的化石资料,这难道不是伟大的创举吗?当然,对分子进化钟和中性理论的争议也很大。子非鱼,安知鱼之乐?争论还将继续,进步永无止境。

为了确定覆盖现存生命系统的亲缘关系,需要找到一种分布广泛的分子作为分子进化钟。没找到符合这一要求的蛋白质,然而,核糖体核糖核酸可以。它是所有自我复制系统的组成部分,并且它的序列随着时间的推移而缓慢地变化,因此允许检测非常远的物种之间的相关性。

1976年,美国微生物学家和生物物理学家乌斯做了一个勇敢的决定重新划分生物世界。因为他找到了可以作为分子进化钟的神奇分子。

健客乌斯找到的是什么分子?

云飞16S rRNA

健客这是什么啊?

云飞这是一种核糖体核糖核酸。如果把细胞比作化学工厂,那么核糖体就是工程师,负责合成蛋白质。原核细胞的核糖体核糖核酸有5S、16S、23S三种。S为沉降系数,当用超速离心测定粒子的沉淀速度时,实测速度与粒子的直径成比例。5S含有120个核苷酸,16S含有1540个核苷酸,而23S含有2900个核苷酸。16S rRNA可以理解为16倍速的核糖体核糖核酸。

健客好复杂啊!为什么要选16S rRNA呢?

云飞因为5S rRNA基因序列较短,包含的遗传信息较少;23S rRNA基因序列太长,且其碱基的突变率较高,都不适于鉴定亲缘关系。16S rRNA的优势可以概括为 “一定要含守适”。

1.普遍存在于一切原核生物细胞中。

2.具有高度稳定性。

3.生理功能重要。

4.在细胞中的含量较高,易提取。

5.某些碱基顺序非常保守,以致在30多亿年的进化中仍保持着原初的状态,因此可用作探索自古至今生物的主要进化历程。

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6.分子量适中,且信息量较大,易于分析。

同理,在真核生物中选择18S rRNA。

生物学家习惯性地根据某些基本的二分法来构建世界。传统上,不是植物的就是动物。最初被认为是植物的细菌,它分别与植物和动物的相似性低于植物和动物之间的相似性,这一发现导致真核生物与原核生物,更基本的二分法。真核细胞和原核细胞之间的显著差异无处不在。因此,人们普遍认为所有现存的生命都必须属于这两种基本类型。生物学家似乎已经解决了主要系统发育分组的问题。然而,情况并非如此。试想一下,将生物世界划分为原核生物和真核生物,是否忽视了现存物种来自共同祖先的各种原始分支的可能性。

健客有点烧脑啊!

云飞真核细胞的组织方式与原核细胞不同,而且更复杂。这可能反映了前者作为各种简单生物的共生集合的复合起源。无论多么引人注目,这些组织差异并不能保证真核生物和原核生物代表系统发育的路径,因为长得像不像和亲缘关系远近是两码事,要看分子像不像。分类要体现亲缘关系,这才是进化论的启示。

健客好像明白了一点儿,又好像什么都不明白。是不是有点像亲子鉴定啊?

云飞哈哈,有点儿像。现代亲子鉴定利用的就是分子生物学技术。据说,古代是这样做亲子鉴定的。

一是外貌对比,这个就不多说了;二是滴骨验亲,就是将生者的血液滴在死人的骨骸上,若血液能渗透入骨则断定生者与死者有血源关系,否则就没有。三是滴血验亲,就是将小孩的血与大人的血放在一起,如果能融在一起,就是父母亲生的,否则就不是亲生的。总之,都不靠谱。

后来出现了血型测试;20世纪70年代,发现可以用白细胞的抗原来进行亲子鉴定,准确性可达80%。再结合血型检验,能达到较高的准确程度。20世纪80年代,开创了使用染色体多态性鉴定亲子关系的技术,这种多态是可以遗传的。这项技术就是利用其形态来鉴定亲子关系,这要靠技术人员的主观判断,其准确率也不尽如人意。目前用得最多的是脱氧核糖核酸分型鉴定。人的血液、毛发、唾液、口腔细胞及骨头等都可以用于亲子鉴定,十分方便。一个人有23对染色体,同一对染色体同一位置上的一对基因称为等位基因,一般一个来自父亲,一个来自母亲。如果检测到某个脱氧核糖核酸位点的等位基因,一个与母亲相同,另一个就应与父亲相同,否则就存在疑问了。利用脱氧核糖核酸进行亲子鉴定,只要作十几至几十个脱氧核糖核酸位点作检测,如果全部一样,就可以确定亲子关系,如果有3个以上的位点不同,则可排除亲子关系,有一两个位点不同,则应考虑基因突变的可能,加做一些位点的检测进行辨别。脱氧核糖核酸亲子鉴定,否定亲子关系的准确率几近100%,肯定亲子关系的准确率可达到99.99%。

健客什么是系统发育呢?

云飞系统发育是与个体发育相对而言,它是指某一个类群的形成和发展过程。大类群有大类群的发展史,小类群有小类群的发展史。系统发育树又称进化树。如果研究整个灵长目的发生与发展,便称之为灵长目的系统发育。如果研究全部细菌界的发生与发展,便称之为细菌界的系统发育。因此乌斯要研究的是现存的整个生命系统。当时,在系统发育意义上,使用细菌和真核生物时,它们大致对应“原核生物”和“真核生物”。有没有遗漏呢?这难道不可疑吗?有枣没枣,打一竿再说。


梳理清楚了实验思路,乌斯等人忙碌起来。很快,他们发现存在第三个生命王国,虽然当时仅有产甲烷细菌作为代表。这是一种相对未知的厌氧菌,具有独特的新陈代谢方式,将二氧化碳还原为甲烷。这些长得像“细菌”的家伙,似乎与典型细菌的关系并不比它们与真核细胞质的关系更密切。产甲烷的能力显示它们的古老性,厌氧的特性也似乎非常适合存在于30-40亿年前的地球。因此,乌斯将它命名为古细菌。经过仔细研究,没有表明它们与真细菌有特定的系统发育相似性。例如,产甲烷菌确实有细胞壁,但它们不含肽聚糖。甲烷形成的生物化学似乎涉及完全独特的辅酶。必须承认,人们对产甲烷菌的生物化学知之甚少,而关于它们的分子生物学几乎一无所知。因为这大概是人类第一次将分子生物学技术应用于微生物领域。总之,没有理由认为产甲烷菌更接近真细菌,而不是真核生物的细胞质成分。就rRNA序列测量和生物化学上的差异而言,似乎存在三个不同的领域。原核界的细菌在形态上尽管很相似,但根据分子水平上的差异可明显分成两大类古细菌和真细菌。在16S rRNA的同源性上,古细菌和真细菌有明显不同;这个不同甚至要超过它们各自与真核生物的不同。

开始,可能古细菌在地球上占优势,因为它们的代谢很好地适应了原始地球条件,富有二氧化碳,缺氧、高温。往后,当氧成为大气的主要成分和地球温度逐渐变冷时,适合于需氧和较低温度的真细菌又可能占优势。关于真核细胞的起源一直是个谜。根据分析,真核生物叶绿体的核糖核酸和蓝绿藻的核糖核酸极为相似,而有些真核细胞的基因又与古细菌的极为相似,所以最简单的真核生物可能有复杂的起源,即原始生命、古细菌和真细菌都可能参与了这一过程。

1977年,乌斯建议将原核生物分为真细菌和古细菌。最初认为古细菌主要生活在一些极端环境中,例如极端温度、 pH值和辐射,但此后发现古细菌生活在所有类型的生态环境。真细菌界的细菌为常见类型,有共生的,如遗传研究的重要细菌大肠杆菌;有寄生和致病的,如沙门氏菌和葡萄球菌。真细菌界还包括蓝绿藻。同年,我国生物学家陈世骧在《昆虫学报》上,发表了《进化论与分类学》一文。从辩证唯物主义的角度,提出了物种又变又不变、又连续又间断等观点。从方法论的角度,对魏泰克的五界分类系统做了精彩的诠释。在文章最后,他提出进化论是生物分类的理论基础,分类学是生物进化的历史总结。可惜,文章没能囊括利用分子生物学技术开展分类学研究的最新成果。

1990年,乌斯提出了三域分类学说生物分为真核生物、真细菌和古细菌三域,域被定义为高于界的分类单位。之后,为突出古细菌与真细菌的区别,乌斯将古细菌更名为古菌。真细菌改称细菌。自诞生之日起,乌斯的三域学说便遭到反对,特别是来自微生物学领域之外的反对。反对者坚持认为原核与真核的区分是生物界最根本的、具有进化意义的分类法则;与具有丰富多样性的真核生物相比,古菌与细菌的差异远没有大到需要改变二分法则的程度。但在詹氏甲烷球菌基因组序列测定完成前的近20年中,采用多种分子进化钟进行的系统发育学研究一再证明,古菌是一种独特的生命形式。

尽管对古菌已有了上述认识,当人们第一次面对詹氏甲烷球菌的全基因组序列时,还是大吃了一惊。詹氏甲烷球菌共有1738个基因,其中人们从未见过的基因竟占了56%。相比之下,在这之前完成测序的流感嗜血杆菌和生殖道支原体基因组中未知基因仅占20%左右。于是人们终于在基因组水平上认识到,古菌是一种崭新的生命形式。更有趣的是,似乎勾勒出了古菌与另两类生物之间的进化关系古菌在产能、代谢和细胞分裂等方面与细菌相近,而在脱氧核糖核酸转录、翻译和复制方面与真核生物类似。换言之,一个生活在大洋底部热溢口处的、习性古怪的微生物,在遗传信息传递方面竟有着与人相似的基因,而不是与人的消化道中的细菌相似!在赞叹生命奇妙的同时,许多人开始欢呼三域学说的最终确立。美国《科学》周刊在把詹氏甲烷球菌基因组序列测定工作列为1996年度重大科学突破之一时宣称,这一成果使围绕三域学说的争论差不多可以结束了。

就在古菌的悬念似乎行将消失时,接踵而来的新发现却使人们重新陷入困惑之中。在18种生物基因组序列中,古菌占了4个。采用更灵敏的方法对这些基因组进行分析,得到了令人吃惊的结果詹氏甲烷球菌基因组与细菌基因组相近。古菌的神秘性和独特性减少了许多。对三域学说更为不利的是,在詹氏甲烷球菌的那些可以推测功能的蛋白质中,44%具有细菌蛋白特征,只有13%像真核生物的蛋白质。在另一个古菌,嗜热碱甲烷杆菌的基因组中也有类似情况。因此,从基因组比较的数字上看,古菌与细菌间的差异远小于古菌与真核生物间的差异,不足以说服三域学说的反对者。

更令人难以理解的是,利用同一生物中不同基因对物种进行系统发育学定位常常会得到不同的结果。最近,一种能在接近沸点温度下生长的微生物的基因组序列测定完成。对该菌的几个基因进行的系统发育学研究表明该菌与乌斯进化树上位于细菌分枝的一个土壤细菌——枯草芽孢杆菌相近。如果以一种参与色氨酸合成的酶为准,该菌应属于古菌,而当比较另一种酶时,竟发现古菌不再是独立的。看来不同的基因似乎在诉说不同的进化故事。

属于真核生物的啤酒酵母基因组序列测定完成后,三域学说遇到了更大危机。酵母细胞核基因中,与细菌基因有亲缘关系的数量比与古菌有亲缘关系的多一倍。要知道,1977年,乌斯曾推测可以将古菌看作从细菌到酵母的一种过渡类型。有人还对在三域生命中都存在的34个蛋白质家族进行了分析,发现其中17个家族来源于细菌,只有8个显示出古菌与真核生物的亲缘关系。如果乌斯进化树正确,古菌与真核生物在进化历程中的分歧晚于两者与细菌的分歧,那么怎样解释上面这些结果呢?就像刘慈欣在《三体》一书中写的,“真理总沾着灰尘”。

2002年,乌斯提出了一种新的假说,认为生命伊始之际,至少存在三种结构简单而松散的细胞组织形式,它们在同一个环境中生存与进化,通过基因交流,共享进化发明,从这三种独立的原始生命形式演化出了细菌、古菌和真核细胞。他认为,这三种生命形式是独立进化而来的,但进行了基因交流,现代细胞的组织形式代表了一种嵌合关系,某些情况下三种细胞类型的两者高度相似,而另一些情况下又差异很大,而这正是它们以截然不同的组织形式开始的证据,在随后的进化过程中,它们进行了频繁的遗传“交流”与“互换”,终于合而为一。

乌斯说“随着细胞的结构越来越趋于错综复杂,终于到达一个完整细胞结构出现的关键点。”他称这个关键点为“达尔文开端”,即自这一时间开始有了系谱的线索,也就是物种起源的开端,在此之后,所有特定类型细胞类型的组织结构进化过程中只有微小的变化发生。乌斯说“如果我们禁锢于达尔文的思维模式,就不能指望对细胞进化作出真正正确的解释……生物学超越达尔文共同起源假说的时代已经到来……共同起源学说以及任何共同起源学说的‘变种’都没有抓住要旨,即细胞产生的进化过程的本质——动力学。”他甚至宣称,地球上细胞进化的驱动力来自基因的水平转移,即获得外来细胞的组成成分,包括基因和蛋白质等,来促进自身细胞实体的进化。

不难看出,为了维护他所创立的三域理论之完美性,乌斯真可谓煞费苦心。地球早期的原始生命形态在其起源之后能够一直会保留至今吗?你能相信那些微小的细菌或古菌能够在地球环境的巨变以及漫长的时间长河中能够保持不变吗?有人估计,现存物种的总数,只不过是地球上曾经存在过的物种总数的1%,微小的原核生物又会如何呢?

争论还将继续,进步永无止境。当你用手指月亮的时候,聪明的人会看向月亮,而愚者只会盯着你的手看。

欲知后事如何,且听下回分解。

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